TAXONOMÍA Y FILOGENIA

TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA

FILOGÉNESIS Y FILOGENIA

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

CLADISMO

DENDROGRAMAS

 

TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA

La Taxonomía comprende la teoría y la práctica de la descripción de los organismos y la ordenación de esta diversidad en un sistema de términos que proporciona información sobre el tipo de relación entre los organismos que el investigador cree relevante. En otras palabras, la Taxonomía engloba la descripción y la clasificación y la teoría e historia de la clasificación.

La Taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo diario. No obstante, la Taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en la actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a que las semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies, evolutivamente hablando, más parecidas serán en su morfología. Por lo tanto, cuando un taxónomo trabaja, aún no siendo consciente de ello, está realizando comparaciones de tipo filogenético aunque sea a un nivel básico.

La Sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética, taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la Taxonomía y una vocación predictiva.

FILOGÉNESIS Y FILOGENIA

Filogénesis es el proceso del origen de comunidades próximas en la Naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las comunidades individuales. La filogénesis hace referencia a un proceso particular, mientras que la filogenia es la ciencia que estudia los procesos y sus resultados.

De acuerdo con estas ideas, el objetivo de la investigación filogenética es descubrir los productos de la filogénesis y su ordenación o relación en la secuencia de especiación en el tiempo, esto es llamado Sistemática Filogenética.

SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

La tarea de la sistemática filogenética es construir un sistema que contenga únicamente grupos monofiléticos, es decir, representar todas las relaciones entre grupos hermanos. Una vez se ha reconocido un grupo monofilético, el siguiente paso es siempre la búsqueda del grupo hermano.

La sistemática filogenética ,debe estimar el producto de la filogénesis, entendida esta como crónica evolutiva, es decir, la descripción de la bifurcación de especies troncales en otras especies.

GRUPOS

Tiene una importancia fundamental el concepto que se tenga de las unidades de estudio. Ya que estos grupos de organismos son los que se van a estudiar después y sobre los que se basa toda construcción teórica y práctica posterior.

  1. Grupo monofilético
  2. Los grupos monofiléticos son la base para el estudio cladista y no acepta otro tipo de agrupación que no sea monofilética. Un grupo monofilético es un grupo de especies descendientes de una simple especie que incluye todos los descendientes de esta especie troncal.

    Hay que hacer notar que el concepto monofilético también incluye a la especie troncal, además, no puede ser aplicado a una simple especie. Un grupo monofilético debe contener por definición, al menos, dos especies. Por lo tanto el monofilum está formado por un grupo de especies filogenéticamente "cerrado", es decir, son un grupo de especies que mantienen entre ellas la relación de parentesco más cercana posible, sin que ningún taxón externo tenga una relación igual o más cercana.

    Resumiendo, sólo podemos hablar de monofilia de un grupo de especies cuando sus miembros, sin excepción, descienden de una misma especie troncal, compartida únicamente y exclusivamente por ellos.

  3. Grupo parafilético
  4. Es un grupo que incluye un ancestro común y algunos de sus descendientes, pero no todos. Es un grupo basado en simplesiomorfías. Existe exclusivamente a un nivel m    etodológico. Se trata de un grupo artificial, esto es, que no existe en la naturaleza.

  5. Grupo polifilético

Este es otro grupo artificial. Es un grupo en el que el ancestro más reciente no es miembro de este grupo.

CARACTERES

Carácter. Un carácter es una parte observable de un organismo. A la práctica, un carácter es una parte o atributo de un organismo que puede ser descrito, medido, pesado, contado, etc., y en cualquier caso comunicado de un investigador a otro. En este contexto un carácter es sinónimo de estado del carácter.

El análisis filogenético se basa en el estudio de determinados caracteres que se suponen importantes para la evolución de los grupos taxonómicos. Es a partir de estos caracteres con los cuales será posible establecer las relaciones filogenéticas, atendiendo a diferentes grados o estados evolutivos observados en ellos.

Los caracteres que se utilizan habitualmente son los morfológicos, los nucleótidos del ADN y los aminoácidos de las cadenas proteicas, sin descartar que puedan ser usados otros diferentes, tales como la distribución geográfica, especialmente en análisis biogeográficos.

Se pueden distinguir básicamente dos tipos de caracteres: discretos y continuos. Los caracteres discretos solo pueden tomar determinados valores, mientras que en los continuos, en teoría, sería posible obtener cualquier valor entre otros dos dados.

El mayor problema que presentan los caracteres es el significado filogenético que pueden tener así como decir la forma en que deben ser codificados en estados discretos.

Carácter derivado. Un carácter derivado es un carácter procedente de otro ya existente debido a un cambio. A menudo nos interesan los caracteres derivados que se han fijado en los grupos naturales. Muchos de los caracteres derivados son partes de una fase polimórfica de la evolución del carácter entre especies durante su origen y fijación.

Grado de relación filogenética

Carácter homólogo. A) Dos caracteres son homólogos si uno es derivado directamente del otro. En cuyo caso tenemos un carácter derivado y su homólogo preexistente. Así un par de homólogos son llamados: serie de transformaciones evolutivas. El carácter preexistente original es el miembro plesiomórfico del par, mientras que el carácter derivado es el miembro apomorfico.

B) Tres o más caracteres son homólogos si cada uno forma parte de una serie de transformaciones evolutivas en la cual un carácter sigue a otro en una secuencia lineal.

C) Un carácter encontrado en dos o más taxones es homólogo en todos estos taxones si el ancestro común más cercano a estos tiene el carácter.

Si este carácter se encuentra en el ancestro común del taxón pero se cree que fue originado en un ancestro más temprano hablamos de simplesiomorfía.

Si el carácter se encuentra en el ancestro y se cree que se originó en este y no en uno más temprano hablamos de sinapomorfía. (Fig. 4)

Homoplasias. Las homoplasias son caracteres con similitudes pero que se cree originados independientemente el uno del otro, ambos desde dos caracteres preexistentes diferentes o desde un carácter preexistente en dos momentos diferentes o en dos especies diferentes. (Fig. 5) Se puede dar un desarrollo paralelo cuando desde un mismo carácter plesiomórfico se desarrollan de forma independiente dos caracteres similares. Hablamos de convergencia al desarrollo de caracteres similares desde dos caracteres preexistentes distintos. Hablamos de reversión cuando dentro de una serie de transformaciones de un carácter se retorna a un estado parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar lugar a falsas interpretaciones ya que se puede tomar como carácter primitivo lo que en realidad es avanzado.

 

CLADISMO

La Sistemática Filogenética nace con la edición inglesa Phylogenetic Systematics, en 1966 de Hennig. La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar la filogenia, especialmente mediante la redefinición del grupo monofilético y las nuevas definiciones de apomorfía y plesiomorfía. Los grupos establecidos son siempre monofiléticos y basados en sinapomorfías. Se rechazan los grupos parafiléticos y polifiléticos.

Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática Filogenética ha sufrido modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen en la metodología empleada en la elaboración de la filogenia. Esta bifurcación ha dado lugar a lo que se conoce como Sistemática Hennigiana y a la Sistemática Cladista, Cladismo o Cladística.

Los cladistas son empiricistas que rechazan todas las asunciones y preconcepciones acerca del proceso sobre la construcción de una filogenia. La evolución no es un prerrequisito necesario para la práctica de la sistemática. La teoría cladista corresponde a la noción de que hay orden en la naturaleza pero que no se manifiesta en lo que este orden representa para la biología.

La taxonomía cladista forma los grupos basándose exclusivamente en sinapomorfías. Únicamente se aceptan grupos monofiléticos.

El análisis cladista es una búsqueda, basada en la parsimonia, para una clasificación jerárquica de las unidades terminales que han sido determinados para una serie de atributos. Como un método estrictamente numérico no hay requerimientos de un modelo que relacione estos árboles con un proceso biológico, como reproducción o descendencia.

Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que deducen los conceptos taxonómicos más usuales del proceso evolutivo. Utilizan una filogenia o un cladograma temporalizado (árbol filogenético) como modelo gráfico para construir un sistema biológico.

La taxonomía, que podríamos llamar de base, como la descripción de nuevas especies sigue siendo en su mayoría una taxonomía descriptiva de tipo linneano o fenético. Efectivamente, muchos taxónomos se basan para sus identificaciones, exclusivamente en la semejanza morfológica sin el menor interés por las posibles relaciones filogenéticas. Esto es en gran parte una necesidad ya que durante los estadios iniciales, correspondientes al conocimiento taxonómico de los organismos, los datos sobre estos son escasos y no es posible aplicar técnicas filogenéticas con fiabilidad. Así podemos encontrar en la práctica, dos fases bien diferenciadas en el estudio sistemático de los organismos. Una primera fase está formada por el estudio "empírico" de la nueva especie sobre la base de los conocimientos de tipo fenético que se poseen. Agrupando los especímenes por semejanzas fenéticas junto con unos taxones u otros. En la segunda parte, de más alto nivel, intervendrían conocimientos de tipo evolutivo para situar los taxones en una posición filogenética determinada, confirmando o corrigiendo la posición taxonómica previa y aumentando el grado de conocimiento del taxón estudiado en base a las relaciones de parentesco que se establecen.

DENDROGRAMAS

Los dendrogramas son diagramas ci¡on forma de árbol. Se utilizan para representar las relaciones entre organismos. Dependiendo de sus características y uso reciben distintos nombres.

Fenogramas

Los fenogramas son dendrogramas utilizados por en feneticismo. La longitud de sus ramas es proporcional al grado de semejanza fenotípica entre los organismos. No da ninguna información sobre la evolución de los organismos proporcionando únicamente un diagrama de     relación fenotípica.

Filogramas

Los filogramas son propios del evolucionismo y muestra las ramificaciones sufridas en el proceso de la evolución, las ramas son proporcionales al grado de divergencia filoenética (eje horizontal), contienen especies ancestrales en los nodos y en el interior de las ramas, el   eje vertical representa el tiempo.           

Arboles filogenéticos

Son gráficos que representan las relaciones filogenéticas entre los difernentes taxones tal como son entendidas por un investigador particular. Es una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón. En este sentido cualquier árbol que indique relaciones filogenéticas puede ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se reserva a la Sistemática Filogenética.

1.-Árbol evolutivo

También se llama árbol filogenético o cladograma temporalizado. Es propio de la sistemática Hennigiana y se caracteriza por colocar en el eje vertical el tiempo y/o aceptar ancestros en los nodos y porque los ancestros no son considerados como terminales sino como internodos. Al igual que en los cladogramas el eje horizontal y el ángulo de las bifurcaciones no tienen ningún significado especial.

2.-Cladogramas y redes

Utilizado por la sistemática hennigiana y cladista es un esquema dicotómico que muestra un hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye desde los supuestos del análisis cladista. Esto último es importante ya que no se debe dar este nombre a no ser que se siga una metodología de tipo cladista.

Los cladogramas y redes no reflejan el grado de divergencia. En ellos cada nodo está definido por una o varias sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro modo no se pueden identificar los clados, si no está dirigido se está en presencia de una red. En los cladogramas la raíz está en la parte inferior y se pueden establecer grupos monofiléticos. Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del árbol se realiza a posteriori. En la red no hay direccionalidad y por tanto se desconoce la raíz y tampoco se pueden establecer grupos monofiléticos. Los ángulos, longitudes y ejes no tienen ningún significado.

Probando los árboles filogenéticos

Los resultados del analisis de caracteres son la base principal para aceptar un árbol filogenético u otro. Que solo existe una filogenia de los seres vivos es usado como una autoevidencia para muchos sistemáticos. Esto significa que solo hay una secuencia de especiación en la naturaleza. Podemos deducir que no puden haber dos árboles del mismo taxón y que ambos sean correctos. Es esta incompativilidad de los árboles la que está en la base de la comprobación filogenética.

Cometer errores es inherente en la investigación científica. En terminos de árboles, podemos definir estos errores como:

Error de tipo I. Aceptar una hipótesis filogenética falsa como la hipótesis verdadera.

Error de tipo II. Rechazar una hipótesis filogenética verdadera en favor de una hipótesis falsa.          

Parsimonia

Básicamente la parsimonia consiste en que ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Siendo esto cierto se puede plantear el problema de que la parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, se usan caracteres dicotómicos del tipo 0,1 (primitivo, evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un solo paso. Esto puede ser una excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por ese motivo se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del cladismo.

 

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