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Selección natural: Fitness

Axiomas  Variación  Fitness  Herencia  Teorema Fundamental  Selección feno-geno  Referencias  
            

2. Fitness diferencial 

Tanto el principio de variación como el de la herencia están presentes en otros procesos evolutivos (deriva, mutación), pero el axioma de la fitness diferencial es propio y exclusivo de la selección natural. Se han propuesto muchas definiciones de fitness (ver Hedrick & Murray, 1983; Endler, 1986, Cap. 2) sin que haya una solución general al problema de su definición (Beatty & Finsen, 1989). Aún limitándonos a considerar periodos de una generación, como hace la definición de fitness darwiniana estándar en genética de poblaciones (Hartl & Clark, 1989) y en genética cuantitativa (Ewens, 1979, Falconer, 1981), no nos libramos de los problemas. La fitness darwiniana es el número medio de descendientes que produce una clase de organismos en un ambiente determinado (Hedrick & Murray, 1983; Endler, 1986). Esta es una definición absoluta. La fitness relativa es la capacidad que tiene una clase de organismos con respecto a otras de perpetuarse en la siguiente generación. La razón última de que no haya una definición definitiva de fitness está en que la medida adecuada de la fitness es función de los modelos de crecimiento de la población que se consideren. Con generaciones discretas y no solapantes, la definición de la fitness dada, la contribución neta de una clase de individuos a la próxima generación (el éxito reproductivo total o la fitness total, Charlesworth & Charlesworth, 1978; Clutton-Brock, 1983), refleja correctamente la ventaja selectiva de cada clase de individuos en la generación considerada. Si las generaciones son continuas y solapantes, una medida de la contribución neta de una clase de individuos no será informativa sin conocer su patrón temporal (Lewontin, 1965). La tasa instantánea de crecimiento, el parámetro maltusiano, m o r (Fisher, 1958), es un parámetro más adecuado para definir la fitness en este caso. La m, no obstante, sólo es adecuada bien cuando la estructura de edades de la población es estable o bien cuando la selección es débil (Charlesworth, 1980). Si la selección es dependiente de la densidad, la capacidad de carga, K, es la mejor definición de fitness (Charlesworth, 1984). No existe una definición predictiva de la fitness para cualquier intensidad de selección cuando la estructura de edades no es estable (Charlesworth, 1980; pp. 194-203). Otro motivo por el que la definición de fitness darwiniana no siempre es válida es porque se aplica a organismos individuales. Así, la definición es inadecuada en situaciones donde el individuo no sea la unidad de selección sino, p.e., la pareja reproductora (Christiansen, 1984; Travis, 1988).

El concepto de fitness del que trata la teoría de la selección natural no se refiere a una propiedad física; es simplemente una función descriptiva que permite predecir la tasa de cambio pero que nada dice acerca de las causas. La fitness es explicativa sólo en el sentido de proporcionar un cuadro resumen, macroscópico (Rosenberg, 1983), de la constelación de las posibles fuentes que actúan sobre el éxito reproductivo de un organismo (Sober, 1984b). En la función fitness hay implícita una relación con el ambiente. Es esta relación con el ambiente lo que determina el éxito o el fracaso de un tipo de individuos (Wade & Kalisz, 1990). La fitness resulta esencialmente de un fenómeno ecológico, de interacción (Hull, 1981), pero esta relación no es, en general, explícita. La fitness es entendida así como una consecuencia (Sober, 1984a). Es este componente ecológico implícito lo que le da a la función fitness su carácter local.

Es importante notar que la fitness es conceptualmente una probabilidad. La fitness es una propiedad que refleja la probabilidad de éxito en la reproducción y/o supervivencia de los organismos asociados a ciertos caracteres en una población (Sober, 1984b). La consideración de la fitness como una probabilidad permite distinguir entre explicación y predicción en la teoría evolutiva (Sober 1984b), en contraposición a la visión epistemológica clásica que ve una relación simétrica entre los conceptos de explicación y predicción (Hempel, 1965). Así, no es incongruente en la teoría evolutiva que una clase de individuos sea seleccionada a favor en una población y sin embargo suceda que en dicha población se llegara a fijar una variante alternativa, sobre todo si la población es pequeña. El uso de la visión probabilística o propensiva de la fitness (Mills & Beatty, 1979) también permite explicar que el éxito reproductivo (número de descendientes) de dos individuos genéticamente iguales pueda ser distinto. La falta de simetría entre explicación y predicción se debe al hecho de que la teoría evolutiva al uso no es de carácter determinista, sino estocástico. La estimación de la función fitness asociada a un carácter se puede llevar a cabo observando el número de descendientes de las distintas clases de individuos. Ahora bien, si un individuo perteneciente a una clase tiene n descendientes, esa no es la fitness de esa clase. Este valor es el éxito reproductivo particular del organismo (Arnold & Fistrup, 1982). La fitness es una propiedad poblacional de las diferentes clases o variantes de un carácter. Ahora bien, la estimación empírica de la fitness absoluta requiere, sin embargo, de la medida del éxito reproductivo total de los distintos individuos. Mediante esta medida es posible estimar la función fitness para un carácter [W(Y), donde Y es la variable carácter y W(·), la función fitness absoluta].

En un carácter cuantitativo la selección tiene por efecto cambiar la función de densidad del carácter (f(Y)), es decir, puede cambiar cualquiera de los momentos que caracterizan una función de densidad. Un parámetro poblacional que describe el efecto de la fitness diferencial sobre los distintos momentos de la distribución del carácter es la covarianza entre los valores del carácter y la función fitness (σYr,W(Y), donde Y es el carácter cuantitativo y r es el orden de la distribución de Y). Valores no nulos de este parámetro para cualquier r señalan la existencia de selección fenotípica, selección dentro de una generación, sobre el carácter considerado. El valor de r = 1 caracteriza la selección direccional o lineal, siendo la covarianza entre los valores del carácter y la fitness, σY,W(Y), igual al diferencial de selección (S), la diferencia de la media del carácter después (μs) y antes (μ) del proceso de selección (S = μs-μ; Robertson, 1966; Price, 1970; Bulmer, 1980). La dimensión física de la fitness relativa es la inversa del tiempo, [T-1] (Milkman, 1978), pues las diferencias en fitness en un dado momento producen un cambio en la función de densidad de un carácter y la función de densidad es adimensional.

En general, la fitness puede considerarse como una carácter cuantitativo más, con un componente ambiental y otro genético, pues salvo en el caso de los genes con importante efecto deletéreo, que se encuentran raramente en la naturaleza a frecuencias elevadas, son múltiples los factores tanto genéticos como ambientales que influyen en el éxito reproductivo de los organismos. El uso autoreferencial de la variable fitness como un carácter biométrico es de gran interés teórico. La σW,W(W) se convierte en varianza en fitness, σ2W (pues W(W)=W). Luego la varianza en fitness es igual al incremento en fitness media debido a la selección fenotípica (SW = ΔW = σ2W). Este parámetro poblacional dividido por el cuadrado de la fitness media de la población, es decir, la varianza en fitness relativa, se conoce como la intensidad de selección total (Crow, 1958) o la oportunidad de selección (Wade & Arnold, 1980), magnitud que indica la existencia y la intensidad de selección fenotípica en una población.

En los polimorfismos genéticos el efecto de la selección es modificar las probabilidades genotípicas. El factor por el que éstas se modifican se expresa normalmente mediante los coeficientes de fitness absolutos o relativos de cada genotipo, Wij y wij, respectivamente (Crow & Kimura, 1970; Cook, 1971). El cambio en la frecuencia de un alelo (la selección lineal) se caracteriza por la covarianza entre la dosis génica de un genotipo (dij, o sea, el número de alelos de un tipo en el genotipo AiAj, dij = 0, 1, ó 2) y los coeficientes de fitness de los genotipos. Dicha covarianza es igual a un medio del incremento en frecuencia alélica dividido por la fitness absoluta media (σdij ,Wij = Δpi/2W , donde W es la fitness media de la población; Price, 1970).

Se abordará por último la conexión entre fitness y adaptación. No todo carácter seleccionado es adaptativo. Sober (1984b) distingue entre dos tipos de selección, la selección de y la selección para. Esta última tiene un sentido restringido, y se refiere a la selección para propiedades de los organismos que tienen un efecto directo sobre su fitness. Esta definición abarca sólo a los carácteres que son adaptativos. La selección de es un término genérico que incluye todo tipo de selección, tanto la que es adaptativa como la que no. La selección no adaptativa de un carácter se debe a que el carácter está correlacionado con otro(s) que es(son) el objeto de la selección. Esto puede ser debido a la existencia de desequilibrio de ligamiento entre los genes que afectan a los caracteres o bien al efecto pleiotrópico del gen o conjunto de genes seleccionados. Lande & Arnold (1983) han desarrollado una metodología basada en el análisis de regresión múltiple que permite separar, al menos en teoría, de un conjunto de caracteres correlacionados, aquellos caracteres que son seleccionados directamente (es decir, aquellos que son adaptativos) de los que no lo son. La evolución de los caracteres correlacionados es actualmente uno de los temas de mayor interés de la investigación evolutiva. El enfoque correlacional aporta un mayor realismo a la teoría de la selección, pues considera al organismo como un todo, más bien que como algo diseccionado en un número de caracteres separados (Price & Langen, 1992).



 

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Genética de Poblaciones
Conceptos básicos, ensayos, ejercicios, simulaciones, glosario y otros recursos docentes
Prof. Antonio Barbadilla
Universitat Autònoma de Barcelona


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