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Selección natural: Teorema Fundamental

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Teorema Fundamental de la Selección Natural

Ronald Fisher (1930, 1958) expuso una importante generalización de la acción de la selección natural sobre un población, conocida como Teorema Fundamental de la selección natural (TFSN). El teorema afirma que "el incremento en fitness media en un instante dado (o en una generación, si se consideran generaciones discretas) es igual a la varianza genética aditiva en ese instante". La implicación de este principio máximo de la selección es obvia cuando notamos que la varianza genética aditiva encierra la definición dada de selección, variación heredable en fitness. Aunque el TFSN sólo es cierto como una aproximación bajo modelos sencillos (Turner, 1970; Kempthorne & Pollak, 1970; Pollak, 1978; Ewens, 1979; Hasting, 1981), ha sido no obstante de una gran trascendencia en la genética de poblaciones y como concepto intuitivo ha resultado muy fructífero. Históricamente el TFSN se ha presentado junto con la topografía adaptativa de Wright (1932). En ésta se define el espacio de la fitness media como función de las frecuencias génicas. Tanto el TFSN como la topografía adaptativa wrightiana concluyen que el efecto de la selección, independientemente de su naturaleza, es producir un cambio no negativo (función gradiente) de la fitness media de la población.

Un resultado general del TFSN es que la acción de la selección natural agota la varianza aditiva y en el equilibrio ésta se anulará (ΔW = 0 -> σ2AW = 0). Luego si se supone, como parece lógico, que la mayoría de las poblaciones se encuentran en equilibrio, entonces no habrá en general heredabilidad para la fitness (Charlesworth, 1987). A partir del TFSN se ha intentando justificar la tesis de que los caracteres más correlacionados con la fitness total tendrán menor heredabilidad que los menos relacionados. Hasta ahora parecía haber soporte empírico para esta relación (Gustafsson, 1986; Mitchell-Olds, 1986; Roff & Mousseau, 1987; Mousseau & Roff, 1987), pero hay nueva evidencia que parece estar en contra de dicha afirmación como una generalización (Charlesworth, 1990; Price & Schulter, 1991; Houle, 1992). Además, hay muchos datos que muestran la existencia de heredabilidad significativa de caracteres próximos a la fitness. Se han propuesto explicaciones no excluyentes para estos valores significativos, tales como la pleiotropía antagónica entre componentes de la fitness (Charlesworth, 1984, 1987; Price & Schluter, 1991), la existencia de un equilibrio entre mutación y deriva (Lande, 1976a, 1977, 1980; Turelli, 1984), la heterogeneidad biótica (Hamilton & Zuk, 1982; Charlesworth, 1987) o la degradación del ambiente por efecto de la selección (Cook et al., 1990).

Desarrollos teóricos sobre el TFSN muestran que incluso en modelos más complejos de selección, el teorema parece ser válido como una buena aproximación (Kimura, 1958; Nagylaki, 1987). Nagylaki (1991) suministra los límites de los errores que se cometen al aplicar el TFSN a modelos más complejos. Éstos errores resultan ser de un orden inferior a la magnitud de cambio predicha por el TFSN. Todo esto indica que el TFSN es suficientemente robusto como para considerarlo una descripción general y adecuada de como opera la selección sobre los sistemas genéticos mendelianos (Crow, 1987). Paralelamente a estas generalizaciones, se ha propuesto una nueva interpretación del TFSN, ya sugerida por Price (1972), que parece recoger más cabalmente la idea original de Fisher, en donde el Teorema, tal y como se ha interpretado hasta ahora, no es más que uno de dos componentes del proceso de selección (Ewens, 1989; Frank & Slatkin, 1992). Esta reinterpretación nos muestra la selección natural como un proceso más complejo, pues todo cambio por selección influye retroactivamente sobre la misma función fitness. Esta reinterpretación no ve necesario que los caracteres relacionados con la fitness tengan menos heredabilidad. Por otra parte, la reinterpretación tiene dos consecuencias principales: (1) el desacoplamiento entre selección y fitness media, de modo que incluso en el equilibrio (ΔW = 0), cambios en frecuencia génica y evolución pueden estar ocurriendo continuamente; y (2) se abre una concepción más integradora de la selección en donde la determinación de la dinámica evolutiva por selección precisa de la incorporación de modelos ecológicos.



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Genética de Poblaciones
Conceptos básicos, ensayos, ejercicios, simulaciones, glosario y otros recursos docentes
Prof. Antonio Barbadilla
Universitat Autònoma de Barcelona


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