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Reseña histórica

            

Reseña histórica del darwinismo y la genética de poblaciones 


 

 

Charles Darwin (1809-1882)

El naturalista británico Charles Darwin introduce en su libro de 1859 El origen de las especies la gran unificación del siglo XIX: la teoría de la evolución biológica. Según ésta, la formas orgánicas ahora existentes proceden de otras distintas que existieron en el pasado, mediante un proceso de descendencia con modificación. Darwin reunió una evidencia arrolladora procedente de muy diversas disciplinas de investigación biológica en favor del hecho evolutivo y logró que esas disciplinas convergieran en una única explicación: la selección natural. Con el objeto de imponer estas dos revolucionarias concepciones Darwin introduce una nueva y radical perspectiva metafísica: el pensamiento poblacional. En contraste con la visión esencialista dominante en su tiempo, la variación individual, lejos de ser trivial, es para Darwin la piedra angular del proceso evolutivo. Son las diferencias existentes entre los organismos en el seno de una población las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo, constituirán la evolución biológica. La teoría de la evolución fue casi inmediatamente aceptada por la comunidad científica, pero su teoría de la selección natural tuvo que esperar hasta la tercera década del siglo XX para su aceptación general.

El esquema de Darwin carecía de una explicación para el origen y el mantenimiento de la variación genética sobre la que opera la selección. Años después del Origen, en 1868, Darwin intenta explicar el fenómeno de la herencia a través de la hipótesis provisional de la pangénesis. Esta hipótesis es el resultado de un intenso trabajo de recopilación e interpretación conceptual de un gran número de observaciones y experimentos, que se recogen en un tratado de dos volúmenes The variation of animals under domestication. En ella postula la existencia de partículas hereditarias o de reproducción, que llamó gémulas. Cada parte del organismo e incluso partes de las células producen sus propias y específicas gémulas -los ojos, las gémulas de los ojos, el corazón las gémulas del corazón-. Las gémulas fluyen por todas las partes del cuerpo, de modo que en cada parte, tales como en los óvulos y el esperma, pueden encontrarse todos los tipos de gémulas. Así las células reproductoras tienen la potencialidad de desarrollar un organismo completo. Contrariamente a las conclusiones del Origen, su hipótesis de la herencia resultó errónea, como demostró, entre otros, su sobrino Francis Galton en un experimento de transfusión sanguínea recíproca entre dos cepas de conejos que diferían en su color. De cualquier modo, su trabajo estimuló el pensamiento genético.

En la primera década del siglo XX se produce la síntesis de los trabajos genéticos (de hibridación experimental) y citológicos. Esta síntesis simboliza la mayoría de edad de la Genética, iniciándose como ciencia propia e independiente. El siglo empieza con el redescubrimiento de las leyes de Mendel por los trabajos de 3 botánicos: Carl Correns, Hugo de Vries y Eric Von Tschermak, a las que el británico William Bateson dará un gran impulso. Se produce una integración inmediata de los estudios genéticos y citológicos. En 1902, Boveri y Sutton se percatan, de forma independiente, de la existencia de un estrecho paralelismo entre los principios mendelianos recién descubiertos y la conducta de los cromosomas en la meiosis. En 1905 Bateson acuñó (en 1901 había introducido los términos alelomorfo, homocigoto y heterocigoto) el término genética para designar "la ciencia dedicada al estudio de los fenómenos de la herencia y de la variación". En 1909 el danés Wilhelm Johannsen introduce el término gen como "una palabrita... útil como expresión para los factores unitarios... que se ha demostrado que están en los gametos por los investigadores modernos del mendelismo".

En la década de los años 20, otro conflicto que había surgido con el Origen de Darwin empezó a resolverse. Era el problema de la naturaleza de la variación sobre la que se produce la evolución. Mientras que Darwin puso énfasis en la evolución gradual y continua que transforma la variación dentro de las poblaciones en variación entre poblaciones, otros, como Thomas Huxley e, inicialmente, Galton (cuyo libro Natural inheritance, 1989, se considera fundador de la ciencia de la Biometría) creían que la evolución procedía de forma rápida y discontinua, por lo que la selección usaba primariamente variación discontinua, no teniendo ningún valor evolutivo la variación continua. Con el mendelismo este antagonismo se acentuó hasta convertirse en conflicto entre los mendelianos por un lado -que apoyaban la evolución discontinua- y los biométricos por el otro -que estudiaban la variación en los caracteres físicos cuantitativamente y creían en la evolución darwiniana-. Los primeros estaban capitaneados por Bateson, Morgan y Hugo de Vries mientras que Karl Pearson y W. F. R. Weldom (junto con Galton, que se les unió ideológicamente después) fueron los principales biométricos. En 1908 se formula la ley de Hardy-Weinberg que relaciona las frecuencias génicas con las genotípicas en poblaciones panmícticas. Entre 1918 y 1932 la larga polémica entre biométricos y mendelianos se zanja finalmente: Ronald Fisher, Sewal Wright y J. B. S. Haldane llevaron a cabo la síntesis del darwinismo, el mendelismo y la biometría y fundan la teoría de la Genética de poblaciones. Fisher demuestra en 1918 que la variación cuantitativa es una consecuencia natural de la herencia mendeliana. El desarrollo de modelos matemáticos de acción de la selección despejó las dudas en cuanto a si la selección podía o no producir cambios importantes incluso cuando sus coeficientes eran débiles: la selección volvió a adquirir un papel preponderante como agente evolutivo. En la Genética de poblaciones la teoría de la evolución se presenta como una teoría de fuerzas -la selección, la mutación, la deriva genética y la migración-. Estas fuerzas actúan sobre un acervo genético que tiende a permanecer invariable como consecuencia de la ley de Hardy-Weinberg que a su vez es una consecuencia de la extensión de la primera ley de Mendel a las poblaciones. La Genética de poblaciones se estableció como el núcleo teórico, el componente explicativo, de la teoría de la evolución. La integración de la Genética de poblaciones con otros programas de investigación evolutiva -tales como la biología de poblaciones experimental, la sistemática, la paleontología, la zoología y la botánica- produjeron durante el periodo de 1937-1950 la teoría sintética o neodarwinista de la evolución. En ella se produce la mayor integración de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una teoría evolutiva.

En 1966 R. Lewontin, J. L. Hubby y H. Harris aplican la técnica de la electroforesis en gel de proteínas al estudio de la variación alozímica de las poblaciones naturales, obteniéndose las primeras estimas de la variación genética de un sinnúmero de especies. La teoría neutralista de la variación molecular introducida por el japonés M. Kimura en 1968 suministra la primera explicación satisfactoria al exceso de variación hallada.

En el año 1983 M. Kreitman publica el primer estudio de variación intraespecífica en secuencias de ADN del locus Adh de Drosophila melanogaster. Ese msimo año S. Arnold y R. Lande introducen el análisis correlacional a los estudios de selección fenotípica en la naturaleza. Ésta es una metodología basada en el análisis de regresión múltiple que permite separar, al menos en teoría, de un conjunto de caracteres correlacionados, aquellos caracteres que son seleccionados directamente (es decir, aquellos que son adaptativos) de los que no lo son. 



 

   

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Ensayos sobre la evolución biológica
Autor: Antonio Barbadilla
Universitat Autònoma de Barcelona


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